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神官カサンドラの策略におち、天界へと強制送還されてしまったルカ、ゴウ、レイ、ガイ、キラの５人。ついた先は天空城であったが、そこにはゼウスによる過酷な罰が待ち受けていた。 一方、ユダ、シン、シヴァ、パンドラ、マヤも天界へ戻る。そして、シンとマヤを残し、ユダはゼウスに背いた罪をひとりで背負おうと、ゼウスの神殿に向かうのだが……。

大神ゼウスの非情な命令を受け、地上へと降り立ったシヴァとパンドラ。人間を殺めることへの戸惑いを隠せないシヴァだったが、とうとうその決意を固める。そしてシャーマンのトキ、タケルの成敗を画策するパンドラに絶好の機会がおとずれるのだった…。 一方、ゼウスの真の目的に気づいた六聖獣も、シヴァとパンドラを追って地上へと降臨していた。彼らは目的のために二手に分かれ、それぞれの行動を開始する。

麒麟のユダは、ひとり鍛練の日々を過ごしていた。大神ゼウスの行いの数々を、もはや見過ごすことができず、遠くない未来に反旗を翻すつもりなのである。そんな彼を諌めたのは鳳凰のルカだった。ルカはゼウスにもう一度だけ、自分たちの思いを伝えようと諭す。 その頃、思うところがあり、ゼウスの神殿の前まで来ていたシヴァは、神官であるパンドラに出会う。シヴァは警戒心を抱くが、パンドラの方は「シヴァの味方」だと言い、「いつでも、どんなときでも、あなたをお助けします」と告げるのだった。 ゼウスの元を訪れたルカは？　パンドラの真の思惑は！？

人類の歴史は百万年。だが、子どもと女性の人権の歴史は、まだ百年に満たない。

ユダに近づきたい──ただその一心でタケルに手にかけてしまったシヴァは、恐れ、苦悩していた。この事がユダに知られてしまったらと……。一方、目的を果たせず天界に帰還しないパンドラに業を煮やした大神ゼウスは、副神官カサンドラを、地上へと降臨させるのだった。 シヴァに執着する理由が秘められたパンドラの凄惨な過去、ゴウたちの前に立ちはだかるカサンドラ、そして再びユダの前に姿を現す金狼のカムイ。希望の箱、タケルとトキの安否を巡り、天使達は動き出す……。

六聖獣が誕生してから約１年が過ぎ、ゴウ達がそれぞれの役割に慣れた頃、天界では「聖霊祭」の季節を迎えようとしていた。盛大な祭典を目前に、天使達はみな浮き足立っている。 しかし、カムイの一件以降、ゼウスに不信感を抱き続ける麒麟のユダの表情は晴れることがなかった。 そして聖霊祭当日。祭典はつつがなく進んで行くように見えたが、突如、消えるはずのない聖火が光を失っていく。暗黒の森へと堕とされた者達の憎悪が膨れあがり、封印が破壊されたのだ。魔物の襲来をうけ、ユダとルカが皆を守るために戦いに挑む。しかし邪悪なる魂の呪いのために瀕死の重傷を負ってしまうのだった。

大神ゼウスから、六聖獣として地上の動物達を統べる役目を与えられた、麒麟のユダ、鳳凰のルカ、青龍のゴウ、玄武のシン、朱雀のレイ、白虎のガイ。 一方、自らの意志で天界を去り、自分たちの出生の秘密を探る旅に出たキラとマヤの兄弟は、下界でオオカミ族の長「金狼のカムイ」と出会う。 しかし、天界の支配を頑なに拒み続けるオオカミ族に対し、大神ゼウスはその討伐命令を、ユダに下すのだった。 運命の歯車が徐々に軋み出し、天界に暗雲が立ちこめる中、非情な命令に心揺れる六聖獣。金狼のカムイの運命はいかに……。

不穏な影の気配を察知するシャーマンのトキと、息子の巫覡のタケル。強大な予知能力によって近い未来を占うトキは、これからおとずれるであろう災いの影を感じとっていた。 一方、天界を去ったキラとマヤは、母親の行方を探す中、不思議な力を持つシャーマンの存在を知り、東へと海を渡る。 そして天界では、神官パンドラがシヴァの神官就任をゼウスに進言していた。神官へ就任するための条件として、ゼウスはある使命をシヴァに課すのだが、その使命は「ある人間を殺す」ということで……。

反旗を翻した天使たちは大神によって裁かれる──。 ゼウスによって蹂躙を与えられ続けるユダ、そして十字架に礎にされるシン。今もなお、天空城ごと凍りづけにされたままのルカ、ゴウ、レイ、ガイ、キラ。大神に違命した彼ら天使に下された戒め、抜け出すことの出来ない混沌の闇のような、無間の責め苦は続く……。しかしその中で、天使たちは一筋の光を見いだす。それは責め苦からの解放か、それとも大切なものを失う崩壊か……。だが天使達は恐れなかった。後ろを振り向くことなく、その光に向かった。天使たちは願う。真の平和が訪れることを──。

天使たちの楽園である天界に不穏な空気が流れ始める。 もともと平等であった天使たちに、大神ゼウスは、上位、中位、下位というランク付けを行い、能力による序列を成す。このランク付けに端を発し、心貧しい天使は、天使でありながら上位の天使を妬み、争う者まで現れ始めた。 その最中において、ゼウスはさらに上級天使の中から、理性を持たぬ動物たちを属性ごとに支配する六聖獣を選ぶという。 天界の現状に心を痛めるゴウ、シン、レイ、ガイ、大神ゼウスの愛に疑念を抱くユダとルカ、異端とされる出生に悩み続けるキラとマヤ、そして、ユダを愛するが故にユダが愛するシンを妬むシヴァ。 伺い知ることの出来ないゼウスの意思に、上級天使であり、六聖獣候補９人のそれぞれの心が交錯する。 そして、心に暗黒を持つ者だけがその在処を見出せるという「暗黒の森」が、少しずつ、その姿を現し始める－。